Работа:
Биологический факультет МГУ
Кружок Юных Исследователей Природы
2016/2017, г. Москва
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ МАКРОМИЦЕТЫ
В МЕЛЕЕВСКОМ ОВРАГЕ
Лямина Вероника Михайловна, 8 класс
Лось Екатерина Юрьевна, 9 класс
научный руководитель: А.С. Хижнякова
ВВЕДЕНИЕ
Древоразрушающие макромицеты – важнейшие деструкторы древесины и неотъемлемая часть лесных сообществ. К ним относится группа так называемых трутовых, или афиллофороидных грибов. Это нетаксономическая группа, объединяющая представителей различных порядков отдела Basidiomycota и подотдела Agaricomycotina [8]. В основном эти грибы являются сапротрофами, но есть и паразиты – облигатные или факультативные. Распространение трутовых грибов по типам местообитаний находится в прямой зависимости от наличия определенных пород деревьев (субстрата), а также от соответствующих условий влажности, температуры и освещенности [2]. Дополнительным фактором, оказывающим влияние на распространение и условия обитания дереворазрушающих грибов, является деятельность человека [2], [6]. Таким образом, видовое разнообразие и частота встречаемости отдельных видов ксилотрофных макромицетов в лесных биоценозах могут служить показателем их состояния лесного сообщества в целом. Однако, в силу недостаточной изученности этой группы организмов существует потребность как в составлении подробных региональных таксономических списков, так и в изучении экологии отдельных видов грибов и их роли в экосистемах.
Изучение трутовых грибов на территории заказника Звенигородской биостанции МГУ (Одинцовский район Московской области) началось в 1953 году. По опубликованным данным биота афиллофороидных грибов заказника включает 62 вида [1]. Однако этот список нельзя считать исчерпывающим. В июле 2016 года мы провели подробное обследование наиболее труднодоступной части заказника – Мелеевского оврага. В ходе этой работы были выявлены не только виды грибов, новые для территории заказника, но и подробно изучен ряд абиотических параметров среды обитания наиболее часто встречающихся видов трутовиков.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Целью нашей работы было изучить видовое разнообразие и особенности распределения афиллофороидных грибов в Мелеевском овраге.
В задачи исследований входило:
1. Выявить видовое разнообразие афиллофороидных грибов в Мелеевском овраге.
2. Охарактеризовать трофические и экологические группы изученной биоты.
3. Проанализировать особенности заселения грибами валежного и сухостойного древесного субстрата в зависимости от ряда параметров.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор полевого материала проводили в июле 2016 г. на территории заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима» (Одинцовский район Московской области). Местом проведения исследований был выбран Мелеевский овраг, прорезающий с северо-востока на юго-запад водораздельное плато, занятое массивом елового леса, (рис. 1). Протяженность оврага составляет 4 км.
На первом этапе работы было проведено подробное описание микобиоты на 6-ти модельных площадках размером 25×25 м2. Две площадки были заложены в верней части оврага, две в средней и еще две – в нижней. Для каждой площадки было составлено краткое геоботаническое описание с указанием мезо- и микрорельефа. На площадках были учтены и внимательно обследованы все сухостойные и валежные древесные субстраты. Для каждого субстрата была определена видовая принадлежность (по возможности) и степень его разложения по 5-ти бальной шкале, а также измерены влажность и температуру внутри субстрата на глубине 4 см при помощи анализатора почв и жидкостей «Megeon-35280» и контактного мини-термометра DT-133. Все обнаруженные образцы плодовых тел дереворазрушающих макромицетов были гербаризированы для дальнейшего определения.
На следующем этапе работы было проведено несколько маршрутов от истока оврага к его устью с целью более полного выявления видового разнообразия афиллофороидных макромицетов. При обнаружении на маршрутах плодовых тел интересующей нас группы грибов мы проводили аналогичное описание параметров субстрата, а плодовые тела также гербаризировали. Определение грибов проводили в лаборатории при помощи определителей [3], [4], [5], [7], бинокулярной лупы АС 230V 50HZ и микроскопа ЛОМО МИКМЕД-1. Всего в ходе работы было описано 139 образцов древесных субстратов, заселенных афиллофороидными базидиомицетами. Обработку полученных данных проводили при помощи программ Microsoft Office Excel 2013 и Statistica 8.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате проведенных исследований в Мелеевском овраге мы обнаружили 30 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 5 порядкам: Hymenochaetales, Polyporales, Gloeophyllales, Agaricales, и Russulales [8] (Табл. 1). Большинство из них относятся к порядку Polyporales и представляют 3 семейства, 16 родов и 21 вид. Наиболее полно представлены семейства Polyporaceae – 7 родов и 12 видов и Fomitopsidaceae – 6 родов и 7 видов. Пять видов являются новыми для территории заказника [1]: Trametes trogii, Postia caesia, Phellinus populicola, Phellinus hartigii и Fomitiporia punctata. Большинство выявленных нами видов макромицетов являются космополитами (16 видов) или циркумбореальными видами (11 видов), два вида относятся к европейской группе и один к палеарктической [5] (рис. 2).
Наиболее высокие показатели частоты встречаемости характерны для видов, предпочитающих развиваться на мертвом древесном субстрате – 77% (рис. 3). Также в изученной биоте встречаются факультативные паразиты (6%), виды, индикаторы воздействия антропогенного фактора (11%), два вида – Onnia tomentosa и Rhodonia placenta, являются индикаторами старовозрастных лесов (3%) и один вид – Pycnoporellus fulgens, индикатором малонарушенных территорий (3%) [7].
Большинство обследованных субстратов было заселено видами – эвритрофами I порядка (58%) (рис. 4), то есть способными развиваться на древесине как лиственных, так и хвойных пород [5], [7]. Субстраты, заселенные эвритрофами II порядка, грибами, развивающимися либо только лиственных, либо только хвойных породах, встречались реже (38%). Частота встречаемости стенобионтов, видов, приуроченных к определенной древесной породе, была минимальной (4%). В основном эта группа была представлена факультативными паразитами, такими как Inonotus obliquus, Phellinus igniarius, Phellinus populicola, Phellinus hartigii и Fomitiporia punctata [7].
Анализируя частоту встречаемости заселенных субстратов на модельных площадках, мы выяснили, что наиболее предпочитаемой грибами в изученных местах обитания породой является береза (рис. 5 и рис. 6), несмотря на то, что, как в первом ярусе, так и среди валежных и сухостойных субстратов, в верховьях и в средней части оврага преобладала ель. Частота встречаемости заселенных единиц субстрата ели составила лишь 12,7% – 16,7%, в то время как для березы аналогичные показатели были 48,6% и 57,1%. Максимальное видовое разнообразие также было отмечено на березовом субстрате, а минимальное на еловом (рис. 6). На площадках в ольшанике в низовье оврага в первом ярусе присутствовала только ольха. Здесь было заселено чуть менее половины доступных древесных субстратов – 41,2%.
К наиболее часто встречающимся видам трутовиков на всех трех изученных древесных породах и во всех обследованных местах обитания можно отнести такие эврибионтнтные виды как Fomitopsis pinicola с димитической и Fomes fomentarius с тримитической гифальной системой. По частоте встречаемости вместе они составляют 39% от всех остальных видов. Для лиственных пород – березы и ольхи, характерны более высокие частоты встречаемости грибов с тримитической гифальной системой. Большинство субстратов ели было заселено грибами с димитической гифальной системой (рис. 7).
Внутри незаселенных субстратов, независимо от их видовой принадлежности, а также на заселенных ольховых субстратах, средние показатели температуры соответствовали приблизительно +22˚С – +23˚С с небольшим отклонением в более высокие значения для ели (рис. 8). На ели и березе грибы поселялись на менее прогреваемых субстратах, где средние значения температуры соответствовали +20˚С для ели и +21˚С для березы. Средние показатели степени увлажненности незаселенных субстратов также, независимо от их видовой принадлежности, по десятибалльной шкале соответствовали 3-м баллам (рис. 9). Большинство заселенных субстратов ольхи и березы имели более низкие показатели степени увлажненности – 1 балл. Березовые субстраты иногда активно заселялась грибами при максимальных показателях степени увлажненности субстрата. Грибы, поселяющиеся на ели, чаще выбирали субстраты с показателями увлажненности выше среднего значения – 4 балла и выше.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Все выявленные нами виды афиллофороидных грибов являются обычными для средней полосы Европейской части России [5]. Исключение составляет Phellinus hartigii – паразит хвойных, который распространен, в основном, за Уралом. В Европе до недавних пор были отмечены лишь единичные находки этого вида в более южных регионах. Однако, есть сведения о том, что недавно Phellinus hartigii был обнаружен специалистам в Ленинградской области и в Москве в парке Сокольники [7]. Преобладание в изученной биоте видов космополитов и циркумбореальных видов типично для нашего региона [5].
Наличие факультативных паразитов на территории заказника было отмечено еще в работе Т.Н. Барсуковой [1]. Наши исследования позволили расширить этот список. Присутствие видов, индикаторов малонарушенных территорий – Pycnoporellus fulgens [7], и видов, индикаторов старовозрастных лесов – Onnia tomentosa и Rhodonia placenta [7], говорит о том, что лес в этой части заказника относительно хорошо сохранился. Однако, довольно высокие показатели частоты встречаемости видов, индикаторов антропогенного воздействия – Bjerkandera adusta, Trametes hirsuta, Trametes trogii и др. [7], позволяют сделать вывод о том, что лесные сообщества, даже в самой труднодоступной части заказника, в значительной степени подвержены влиянию этого фактора.
Преобладание в микобиоте видов с широкой экологической амплитудой, эвритрофов I и II порядка, указывает на то, что наиболее часто встречающиеся виды грибов не имеют выраженных трофических предпочтений [8], даже по отношению к тому, лиственный субстрат или хвойный. Однако, было выяснено, что максимальные показатели частоты встречаемости заселенных субстратов характерны для березы. Мы можем предложить следующее объяснение этому наблюдению. В связи с массовым поражением ели за последние несколько лет короедом типографом на территории заказника заметно увеличилось, и продолжает возрастать, количество свежего елового сухостоя и валежа. Ель повсеместно выпадает из первого яруса, а лес становится непроходимым из-за завалов. Возможно, трутовые грибы просто не успевают освоить этот субстрат в полном объеме.
Также было отмечено, что среди еловых субстратов грибы предпочитают менее прогреваемые и средне увлажненные, а на ольхе и березе они проявляют меньшую чувствительность по отношению к этим факторам. Возможно, это объясняется преобладанием на еловом субстрате грибов с димитической гифальной системой, в отличие от ольхи и березы, где чаще встречаются деструкторы с более сложной тримитической гифальной системой, в основном. Это подтверждает положение о том, что более прогрессивные типы анатомического строения ксилотрофных грибов обеспечивают больший диапазон приспособительных возможностей [2].
ВЫВОДЫ
1. В июле 2016 г. в Мелеевском овраге на территории заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима было обнаружено 30 видов афиллофороидных грибов. Большинство из них являются космополитами и циркумбореальными видами.
2. В изученной биоте присутствуют виды, индикаторы старовозрастных лесов и малонарушенных территорий, но чаще встречаются виды, индикаторы воздействия антропогенного фактора. По частоте встречаемости преоладают эритрофы I и II порядков. Среди доступных древесных субстратов грибы отдают предпочтение лиственным, в основном, березе.
3. Среди еловых субстратов грибы предпочитают менее прогреваемые и средне увлажненные, а на ольхе и березе, они проявляют меньшую избирательность по отношению к этим факторам. Возможно это связано с прогрессивным типом анатомического строения большинства видов, отмеченных на лиственных породах, что обеспечивает им больший диапазон приспособительных возможностей.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность А.С. Хижняковой за чуткое руководство работой и всем членам кружка ЮИП за моральную поддержку.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Барсукова Т.Н., Мамедова О.В. Ксилопаразитные трутовые грибы на территории Звенигородской биологической станции //Труды Звенигородской биологической станции. Т.3. М.: Логос, 2001. . – С.100-105
2. Бондарцева М.А. Трутовые грибы. //Жизнь растений. Том 2. Грибы под. ред. проф. М. В. Горленко - Москва: Просвещение, 1976. – С.378-399
3. Бондарцева М. А., Пармасто Э. Х. «Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоровые», Санкт-Петербург, Наука, 1998, Вып. 2. – 272 с.
4. Ниемиля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России, Университет Хельсинки, 2001. –101 с.
5. Стороженко В.Г., Крутов В.И., Руоколайнен А.В., Коткова В.М., Бондарцева М.А. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины. М.: КМК. 2014. – 169 с.
6. Сафонов М.А. Субстратная специализация дереворазрушающих грибов и её локальное варьирование.
*****************************************************************
*****************************************************************